Metabolismo
de Carbohidratos en Vacas lecheras
Los carbohidratos son la fuente más
importante de energía y de los principales precursores de grasa
y azúcar (lactosa) en la leche de la vaca. Los microorganismos
en el rumen permiten a la vaca obtener energía de los
carbohidratos fibrosos (celulosa y hemicelulosa) que son ligados
a la lignina en las paredes de las células de plantas.
La fibra es voluminosa y se retiene en el rumen donde la
celulosa y la hemicelulosa fermentan lentamente. Mientras que
madura la planta, el contenido de lignina de la fibra incrementa
y el grado de fermentación de celulosa y hemicelulosa en el
rumen se reduce. La presencia de fibra en partículas largas es
necesaria para estimular la rumiación.
La rumiación aumenta la separación y fermentación de fibra,
estimula las contracciones del rumen y aumenta el flujo de
saliva hacia el rumen. La saliva contiene bicarbonato de sodio y
fosfatos que ayudan a mantener la acidez (pH) del contenido del
rumen en un pH casi neutral. Raciones que faltan fibra
suficiente resultan en un porcentaje bajo de grasa en la leche y
contribuyen a desordenes de digestión, tales como
desplazamiento del abomaso y acidosis del rumen.
Los carbohidratos no-fibrosos
(almidones y azucares) fermentan en forma rápida y completa en
el rumen. El contenido de carbohidratos no-fibrosos incrementa
la densidad de energía en la dieta, y así mejora el suministro
de energía y determina la cantidad de proteína bacteriana
producida en el rumen. Sin embargo, los carbohidratos
no-fibrosos no estimulan la rumiación o la producción de
saliva y cuando se encuentran en exceso pueden inhibir la
fermentación de fibra.
Así, el equilibrio entre
carbohidratos fibrosos y no-fibrosos es importante para
alimentar las vacas lecheras en una producción eficiente de
leche. En la vaca lactante, el rumen, el hígado y la glándula
mamaria son los principales órganos involucrados en el
metabolismo de carbohidratos
Producción de ácidos grasos volátiles
en el rumen
Durante la fermentación ruminal,
la población de microorganismos, principalmente bacteriana,
fermenta los carbohidratos para producir energía, gases (métano
- CH4 y bióxido de carbón - CO2), calor
y ácidos.
El ácido acético (vinagre), ácido propiónico y ácido butírico
son ácidos grasos volátiles (AGV) y conforman la mayoría
(>95%) de los ácidos producidos en el rumen. También la
fermentación de aminoácidos generados en el rumen produce ácidos,
llamados iso-ácidos. La energía y los iso-acidos producidos
durante la fermentación son utilizados por las bacteria para
crecer (es decir principalmente para sintetizar proteína). El
CO2 y CH4 son eructados, y la energía
todavía presente en el CH4 se pierde. Si no es
necesario para mantenimiento de la temperatura del cuerpo, el
calor producido durante fermentación se disipe.
Los AGV son productos finales de
la fermentación microbiana y son absorbidos a través de la
pared del rumen. La mayoría del acetato y todo el propionato
son transportados al hígado, pero la mayoría del butirato se
convierte en la pared del rumen a una cetona que se llama
[beta]-hidroxibutirata.
Las cetonas son la fuente principal de energía (combustible)
para la mayoría de tejidos del cuerpo. Las cetonas provienen
principalmente del butirato producido en el rumen, pero en las
etapas iniciales de lactancia vienen también de la movilización
de tejidos adiposos.
Cuadro 1: Ácidos grasos volátiles
producidos por la fermentación ruminal.
Nombre
|
Estructura
|
Acético
|
CH3-COOH
|
Propionico
|
CH3-CH2-COOH
|
Butirico
|
CH3-CH2-CH2-COOH
|
Producción de
Glucosa en el Higado
Todo el propionato se convierte a
glucosa en el hígado. Además, el hígado utiliza los aminoácidos
para síntesis de glucosa. Este es un proceso importante porque
normalmente no hay glucosa absorbida del tracto digestivo y toda
las azucares encontradas en leche (aproximadamente 900g cuando
una vaca produce 20 kg de leche) deben ser producidas por el hígado.
Una excepción existe cuando la vaca esta alimentada con grandes
cantidades de concentrados ricos en almidón o una fuente de
almidón resistente a la fermentación ruminal. Luego, el almidón
escapa de la fermentación y alcanza el intestino delgado. La
glucosa formada mediante la digestión en el intestino es
absorbido, y transportado al hígado donde contribuye al
suministro de glucosa de la vaca.
Lactosa es una fuente alternativa
de glucosa para el hígado. La lactosa se encuentra en ensilajes
bien almacenados, pero la producción de lactosa en el rumen
ocurre cuando hay un exceso de almidón en la dieta. Este no es
deseable porque el ambiente del rumen resulta ácido, la
fermentación de fibra se para y en casos extremos la vaca deja
de comer.
Síntesis de
Lactosa y grasa en el hígado
Durante la lactancia, la glándula
mamaria tiene una alta prioridad para la utilización de
glucosa. La glucosa se utiliza principalmente para la formación
de lactosa (azúcar en la leche). La cantidad de lactosa
sintetizada en la ubre es estrechamente ligada con la cantidad
de leche producida cada día.
La concentración de lactosa en la leche es relativamente
constante, agua se agrega a la cantidad de lactosa producida por
las células secretorias hasta lograr una concentración de
lactosa de aproximadamente 4.5%. Así, la producción de leche
en las vacas lecheras es altamente influida por la cantidad de
glucosa derivada del propionato producido en el rumen.
También la glucosa se convierte
a glicerol que se utiliza para el síntesis de grasa de leche.
Acetato y [beta]-hidroxibutirato
se utilicen para la formación de ácidos grasas encontradas en
la grasa de leche. La glándula mamaria sintetiza ácidos grasos
saturados que contienen de 4 a 16 átomos de carbón (ácidos
grasos de cadena corta). Casi la mitad de grasa de leche es
sintetizada en la glándula mamaria. La otra mitad que es rica
en ácidos grasos no-saturados que contienen de 16 a 22 átomos
de carbono (ácidos grasos de cadena larga) viene de lípidos en
la dieta (vea metabolismo de lípidos en las vacas lecheras).
La energía requerida para el síntesis
de grasa y lactosa viene de la combustión de cetonas, pero el
acetato y la glucosa también pueden ser utilizadas como fuentes
de combustible para las células de muchos tejidos.
Efecto de la
dieta sobre la fermentación ruminal y el rendimiento de leche.
La fuente de carbohidrato en la
dieta influye en la cantidad y la relación de AGV producidos en
el rumen. La población de microbios convierte los carbohidratos
fermentados a aproximadamente 65% ácido acético, 20% ácido
propiónico y 15% ácido butírico cuando la ración contiene
una alta proporción de forrajes. En este caso, el suministro de
acetato puede ser adecuado para maximizar la producción de
leche, pero la cantidad de propionato producido en el rumen
puede limitar la cantidad de leche producida porque el
suministro de glucosa es limitado.
Los carbohidratos no-fibrosos
presentes en muchos concentrados promueven la producción de ácido
propiónico mientras los carbohidratos fibrosos que se
encuentran principalmente en forrajes estimulen la producción
de ácido acético en el rumen. Además, los carbohidratos
no-fibrosos rinden más AGV (es decir más energía) porque son
fermentados más rápidamente y en forma completa
Así, la alimentación de
concentrados usualmente resulta en un aumento de producción de
AGV y una proporción mayor de propionato en lugar de acetato.
(Figura 2). Cuando se alimentan con grandes cantidades de
concentrados (cuando se alimentan con forrajes bien molidos), el
porcentaje de ácido acético se reduce debajo de 40% mientras
el porcentaje de propionato se aumenta más de 40%.
La producción de leche puede aumentarse porque el suministro de
glucosa proveniente de propionato se incrementa, pero el
suministro de ácido acético para el síntesis de grasa puede
ser limitante. En general, esta reducción en disponibilidad de
ácido acético es asociada con una reducción de producción de
grasa y una porcentaje baja de grasa en la leche. Además, un
exceso de propionato relativo a acetato causa la vaca a utilizar
la energía disponible para depositar tejido adiposo (aumenta de
peso corporal) en lugar de síntesis de leche.
Así los concentrados excesos en
la ración lleva a vacas gordas. La alimentación prolongada de
esta ración puede tener un efecto negativo para la salud de la
vaca, que tiende mas a ser afectada por hígado grasoso, cetosis,
y distocia (dificultades de parición). Por otro lado,
concentrado insuficiente en la ración limita la ingestión de
energía y la producción de leche.
En resumen, un cambio en la
proporción de forraje y concentrado en una dieta provoca un
cambio importante en las características de los carbohidratos
que tienen un efecto profundo en la cantidad y porcentaje de
cada AGV producido en el rumen.
Los AGV tienen un efecto importante en:
* La producción de leche
* El porcentaje de grasa en la leche
* La eficiencia de convertir alimentos a leche
* El valor relativo de una ración para la producción de leche
en lugar de engorde.
Nutrición Animal
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